10.4. Génképzés egy molekulán belül

Ebben a modellben (angolul: intramolecular model for gene assembly) a génképzési folyamatnak egy olyan formális leírását fogjuk megadni, ami három irreverzibilis molekuláris műveletet tartalmaz (és egyes kutatók szerint jól fedi a valóságot). Ez a három művelet univerzális abban az értelemben, hogy ezekkel össze tudjuk állítani bármilyen génállomány makronukleuszát a mikronukleusz alakból.

10.4.1. A génképzés műveletei

Nézzük most mi az a három művelet, aminek segítségével a mikronukleuszból a makronukleusz kialakul.

Az ld művelet

Az első ilyen művelet az ld, aminek neve a loop, direct-repeat szavak rövidítése.

Ez a művelet olyan mutatópárnál mehet végbe, amikor egy mutató kétszer jön egymás után, és mindkétszer ugyanolyan formában (vagy mindkettőben invertálva, vagy egyikben sem invertálva), vagyis direkt ismétléssel. Ekkor előfordulhat, hogy a lánc egy kör alakú hurkot ír le, ahol egymás mellé kerül a mutató két előfordulása. Ekkor azokat ragadós véggel elvágva, és újra egyesítve a lánc két részre esik szét: egy körre és egy láncra (10.4. ábra).

10.4. ábra - Az ld operátor: IES rész eltávolítása.

Az ld operátor: IES rész eltávolítása.

Figyeljük meg, hogy attól függően, hogy a mutatók invertálva, vagy nem invertálva fordulnak elő, az összeillesztés után vagy az egyenes láncon, vagy a gyűrűben kerül egymás mellé az a két MDS rész, amelynek az adott mutató a kimeneti, illetve a bemeneti mutatója.

Az operátor alkalmazásánál ebben a modellben azért fontos, hogy a mutatók előfordulása egymás melletti legyen, mert a genetikai információnak együtt kell maradnia. Ha a mutató két előfordulása közt más mutató, így más MDS is lenne, akkor a genetikai információ szétszakadna. Márpedig olyan műveletünk ebben a modellben, amely két DNS molekulát kapcsol össze, nincs, ezért általában feltételezzük, hogy az ld művelete(ke)t a génképzés utolsó szakaszában hajtjuk végre. Valójában ezzel a művelettel az egymáshoz képest helyes sorrendben levő MDS szakaszokat tudjuk fizikailag is egymás mellé tenni kivágva a köztük levő IES részt a láncból.

Ez a művelet nagyon hasonlít az előző modell egyetlen műveletéhez (tulajdonképpen csak a végeredményében tér el, ugyanis ebben a modellben csak az egyik molekulát tartjuk meg.) A következő két művelet a lánc hosszát nem változtatja meg, de a benne levő MDS-eket átrendezi.

A hi művelet

A (hi) művelet a hairpin és az inverted-repeat szavak rövidítéséből kapta nevét. Ez a művelet akkor hajtható végre, ha egy mutató egyik előfordulása invertált, vagyis inverzen ismétlődik. Ekkor a láncot hajtűalakba hajtva, és a mutatónál elvágva az összeillesztés úgy is létrejöhet, hogy a lánc középső szakasza megfordul (invertálva kerül vissza a láncba, lásd a 10.5. ábrán).

10.5. ábra - A hi operátor: egy rész invertálása.

A hi operátor: egy rész invertálása.

Ezzel a művelettel szintén fizikailag egymás mellé kerül az adott mutató által összekötött két MDS rész. Itt is érdemes végiggondolni, hogy a megfelelő MDS-ek hol is helyezkedtek el a mutatók mellett, és hol is lesznek a művelet végrehajtása után. Fontos „mellékhatása'' a műveletnek, hogy a mutató két előfordulása között levő láncszakasz invertálódik, vagyis fordított sorrendű, és elemenként invertált lesz. (Az elemenkénti invertálás egy p mutatót -re alakít, illetve egy mutatót q-ra.)

A dlad művelet

A dlad művelet a double loop és alternating direct-repeat szavakból kapta nevét. Ennek megfelelően a művelet akkor hajtható végre, ha két mutató felváltott sorrendben fordul elő, és az azonos mutatók azonos formában (direkt ismétlődéssel). Ekkor a dupla hurok alakban (lásd 10.6. ábra) az operátor hatására a lánc két része felcserélődik.

10.6. ábra - A dlad operátor: két rész felcserélése.

A dlad operátor: két rész felcserélése.

Az operátor hatására mindkét mutató által indukált összeköttetés létrejön az MDS részeket tekintve. Itt több lehetőség is van arra, hogy az eredeti mutatópárok hogyan is fordulnak elő, és ettől függően hogyan és hova kerülnek azok az MDS-ek amiket ők határoltak. Fontos mellékhatás, hogy felcserélődik a műveletben szereplő négy mutató előfordulását tekintve, az első két és az utolsó két mutató előfordulás közti szakasz.

Számunkra fontos eredmény, hogy ebben a modellben az előbbi három művelet univerzális abban az értelemben, hogy bármilyen mikronukleuszból előállítható vele a helyes MDS sorrendű makronukleusz.

10.4.2. A génképzés modellezése irreverzibilis műveletekkel

A génképzés művelete a mikronukleuszból, ebben a modellben, a fenti három művelet segítségével makronukleuszt készít, az IES-ek a fokozatosan kivágódnak a sorozatból az ld művelettel, az MDS-ek pedig összeillesztődnek a kívánt sorrendben (ehhez a többi művelet is segítséget nyújt).

A génképzési folyamat modellezésében most a mutatók megfelelő sorrendbe transzformálása, illetve az azonos mutatók egymás melletti direkt ismétlésbe kerülése a cél. Az ld pedig ekkor a mutató két előfordulása közti (IES) szakaszt kivágva a két egymás mellé illő MDS-t összeilleszti. Ekkor a felhasznált mutató megszűnik mutatónak lenni (a génképzésben további szerepe nincs, és végül már nem is fordul elő kétszer a láncban), a létrejött MDS szakaszt másik két mutató (vagy jelző) határolja. A génképzés akkor ér véget, ha az MDS-ek egy folytonos szakaszt alkotnak, a b és e jelzők határolják, vagyis létrejött a makronukleusz. Ha a műveletek eredményeként a makronukleusz létrejött (a génképzés stratégiája sikeres volt).

Számítási szempontból most is csak a mutatók érdekesek, így az i. MDS-t most is a (i, i + 1) pár jelöli.

Nézzünk egy egyszerű példát:

38. Példa. Ekkor tekintsük a kóddal leírt mikronukleuszt, ez tehát egy lehetséges MDS sorozatot leíró sorozat.

Három művelet is használható erre a sorozatra: ld a mutatóra, a hi a 4-re, míg a dlad az mutatópárra.

Az ld-t végrehajtva: -t kapunk. Itt a azt rövidíti, hogy a 3. és a 2. MDS már egymás mellé került, nincs köztük IES szakasz a láncban.

Az eredeti sorozatra a hi végrehajtásával a 4-es mutatóra, az sorozatot kapjuk.

Az eredeti sorozatra az alkalmazható dlad művelettel a lesz az eredmény.

Ha a dlad, hi, ld sorrendben alkalmazzuk a műveleteket, akkor: a dlad után folytatva a hi-vel a 4-es mutatóra: végül az ld a 3-asra: Ez azt jelenti, hogy minden MDS a helyére került a b és e közt helyezkednek el a helyes sorrendben a közbülső IES-ek nélkül (a jelen esetben a kettős láncot a végéről olvasva). Tehát a génképzési stratégia sikeres volt.

46. Feladat. Legyen egy mikronukleusz adott, ahogy 10.7. ábrán.

10.7. ábra - Az MDS-ek elhelyezkedése a 46. feladatban.

Az MDS-ek elhelyezkedése a 46. feladatban.

Írja fel a mikronukleusz kódját (mutatópárokkal)!

Hajtsa végre ezen a mikronukleuszon

  • az ld műveletet az 5-ös mutatóra, illetve

  • a hi műveletet a 6-os mutatóra.

Melyik esetben folytatható a génképzés?

Adjon meg egy sikeres génképzési stratégiát!

47. Feladat. A Sterkiella nova 9 MDS-ének sorrendje a mikronukleuszban:

megfelelő elválasztó IES szakaszokkal. Adjon meg egy sikeres stratégiát a makronukleusz elkészítéséhez!

10.4.3. A génképzés sztring modellje

Az előző részben mutatópárok sorozatával írtuk le a mikronukleuszokban levő MDS-ek sorrendjét, most egy absztrakciót végrehajtva, sztringekkel fogjuk ezt megtenni. Egyszerűsítjük tehát a jelölést, mégpedig elhagyjuk a zárójeleket, a b és az e szimbólumokat.

A sztringben egy mutató (betű) előfordulása pozitív, ha nem felülhúzott jellel fordul elő; ellenkező esetben a betű negatív előfordulásáról beszélünk.

39. Példa. Az 38. példában használt mikronukleusznak megfelelő sztring:

Nézzük most, hogy a DNS-szálakat sztringként kezelve, a művelteket hogyan írhatjuk le formálisan.

Az ld művelet azt jelenti, hogy ha egy mutató kétszer közvetlenül egymás után fordul elő direkt ismétlődéssel, akkor elhagyhatjuk mindkettőt a sztringből. (Sikeres génképzéshez nem szabad ezt a műveletet másként alkalmazni.) Ugyancsak az ld műveletet fogja jelenteni az, amikor egy mutatópár direkt ismétlődése úgy fordul elő, hogy a sztring első, illetve utolsó betűje az adott mutató. Ekkor a mutatópár törlése annak felel meg, hogy az összes MDS-t tartalmazó DNS részlet a művelet során a gyűrű alakú részbe kerül (és a láncrész az, ami csak IES részeket tartalmaz). Érdekességképpen jegyezzük meg, hogy a természetben van példa arra, hogy a makronukleusz egy kör alakú lánc.

A hi műveletnek megfelelő sztringművelet akkor alkalmazható, ha valamely p mutatóra igaz, hogy mind a p, mind a formában megtalálható a sztringben. Hatására az sztringből az sztringet kapjuk, ahol nem más, mint az y visszafelé olvasva és betűnként invertálva (vagyis amelyik betűje ennek a részsztringnek nem volt felül húzva, az felül lesz húzva; ami pedig úgy volt, az nem lesz felülhúzva az invertálás után).

Átfedőnek hívunk két pár mutatót, ha az egyik pár között a másik párnak pont egy tagja szerepel. Nyilvánvalóan ekkor a másik pár tagjai közt is éppen az első pár egyik tagja fog szerepelni.

A dlad operátor sztringekkel elvégezhető megfelelője akkor használható, ha két direkt ismétléses mutatópár átfed, vagyis a szó x p y q z p v q w alakba írható (a p-k és/vagy a q-k lehetnek páronként felülhúzottak is). Ekkor az operátor hatására az x v z y w sztring keletkezik.

Világos, hogy ebben a modellben egy stratégia akkor sikeres, ha a λ üresszót sikerül előállítani a kiinduló sztringből.

40. Példa. Tekintsük a sztringet.

Alkalmazzuk a hi-t a 2-re, így a sztringet kapjuk.

Erre a sztringre a dlad-ot 3-ra és 4-re alkalmazva -t kapjuk.

Ebből a hi művelet 5-re való alkalmazásával pedig előáll a λ üresszó.

Tehát ez a génképzési stratégia a sztring modellben sikeres.

48.Feladat. Adjunk meg sikeres génképzési stratégiát a sztring modellben a 46. és 47. példák mikronukleuszaihoz! Ehhez először írjuk fel a sztring modellbeli reprezentációjukat!

Fontos elméleti tény, hogy az absztrakciót megtehetjük, vagyis az eredeti sikeres stratégiák és a sztring modell sikeres stratégiái megfelelnek egymásnak: Ez azt jelenti, hogy minden az eredeti mutatópárokkal dolgozó modellben levő sikeres stratégia sikeres stratégia a sztring modellben is; illetve a sztring modell minden sikeres génképzési stratégiájához meg lehet adni egy sikeres stratégiát a mutatópárokkal dolgozó modellben.

Továbbá a használt három művelet univerzális a sztring modellben is, abban az értelemben, hogy segítségükkel minden lehetséges (összekevert) mikronukleusz sztring reprezentációjából előállítható a makronukleusznak megfelelő üresszó.

Mint a dlad operátor sztring változatánál láttuk, a mutatók átfedései fontos szerephez jutnak. Ez alapján definiálhatjuk a mutatópároknak megfelelő intervallumokat, mint az őket tartalmazó legrövidebb részszavakat. Például a sztring 3-intervalluma a 4-intervalluma a sztring. Láthatjuk, hogy a 3 és a 4 átfedőek. (Mindkettő intervallumában pontosan egyszer fordul elő a másik.)

A következő alfejezetben, ezeket az átfedéseket kihasználva, egy még magasabb absztrakciós szintre visszük a génképzés modelljét.

10.4.4. Átfedési gráf modell

Most még absztraktabb szinten mutatjuk be a génképzésnek ezt a három műveletes változatát, a mutatók sorrendjéből csak az átfedési relációt megtartva.

Tekintsük a mutatók egy sztringjét (pl. a mikronukleusz sztring modellbeli reprezentációját). Ekkor ha összekötjük minden mutató két előfordulását, pontosan azok az összekötő vonalak metszik egymást, amelyre a megfelelő mutatók átfedésben vannak egymással.

41. Példa. Tekintsük a mutatósztringet. Ekkor a párokat összekötve a 10.8. ábrán látható képet kapjuk.

10.8. ábra - A mutatópárok elhelyezkedése a 41. példában.

A mutatópárok elhelyezkedése a 41. példában.

Az átfedési gráfot a következőképpen definiálhatjuk: Legyenek a csúcsok (V halmaz) a mutatók. Minden csúcsot egy előjellel is ellátunk, attól függően, hogy a mutató két előfordulása ugyanolyan (paritású)-e (-, negatív csúcs), vagy egyszer pozitív és egyszer negatív az előfordulás (+, pozitív csúcs). Tehát, formálisan van egy j : V → {+,-} előjel függvény a gráf csúcsain értelmezve. Két csúcs között pontosan akkor vezet él, ha a két csúcsnak megfelelő mutatópárok a sztringben átfedési relációban vannak (intervallumaik a másik mutató pontosan egy előfordulását tartalmazzák). Jelölje E a gráf éleinek halmazát. Itt jegyezzük meg, hogy többszörös éleket, illetve hurok élt (aminek végpontjai megegyeznek) nem engedünk meg a gráfban.

Ez alapján bármilyen mikronukleusz sztring alakját felírhatjuk gráf alakban is.

42. Példa. A sztringnek megfelelő gráfot a 10.9. ábrán mutatjuk be.

10.9. ábra - Példa átfedési gráfra előjeles csúcsokkal.

Példa átfedési gráfra előjeles csúcsokkal.

Lássuk a műveleteknek milyen megfelelőik lesznek ezen az absztrakciós szinten.

Az ld műveletnek az fog megfelelni, hogy a - jelű csúcsokat, amik nincsenek összekötve egyetlen csúccsal sem (izoláltak) törölhetjük a gráfból.

Definiáljuk most a lokális komplementerképzést a gráf csomópontjainak tetszőleges S halmazán. Ha G = (V, E, j) és SV, akkor e művelet eredménye egy G' = (V, E', j') gráf amiben:

  • minden x, yV párra, ahol xy, {x,y} ∈ E' pontosan akkor, ha

    • {x, y} ∈ E és xS vagy yS, vagy

    • {x, y} ∉ E és x, yS;

A hi művelet átfedési gráf szintű megfelelője: az adott + jelű csúcs törölhető a gráfból, legyen ekkor S azon csúcsok halmaza, ami a törlendő csúccsal össze van kötve. Ekkor a művelet eredményeként a gráfon végezzük el lokális komplementerképzést az S csúcshalmazzal, és aztán töröljük a kiszemelt csúcsot.

Végül a dlad a gráfban a következőnek felel meg: a művelet két összekötött negatív jelű csúcsra (legyenek ezek p és q) alkalmazható. Hatása: legyen Sp, Sq és Spq rendre azon csúcsok halmaza a gráfban amelyek:

  • Sp: össze vannak kötve p-vel, de q-vel nem;

  • Sq: össze vannak kötve q-vel, de p-vel nem;

  • Spq: össze vannak kötve p-vel és q-vel is.

Ekkor a művelet hatására az adott két csúcs (p és q) eltűnik (azokkal az élekkel együtt amelyeknek legalább az egyik végpontja e két csúcs közül való). Továbbá, pont azon x, yV ∖ {p, q} (xy) csúcspárok között változik meg az összekötési viszony (vagyis, ha volt köztük él, akkor törlendő; ha pedig nem volt, akkor a művelet eredményeképpen lesz), melyekre fennáll, hogy

  • xSp és ySqSpq, vagy

  • xSpq és ySqSp, vagy

  • xSq és ySpSpq.

A gráfokra vonatkozó transzformációs szabályok tehát:

  • ,,negatívcsúcs-szabály'' alkalmazva egy p izolált csúcsra, j(p) = - esetben:

    (V, E, j) →p (V ∖ {p}, E, j),

  • ,,pozitívcsúcs-szabály'' alkalmazva egy p csúcsra (j(p) = +):

    (V, E, j) →p (V ∖ {p}), E', j'),

    ahol E' és j' a gráf S-sel vett lokális komplementere

    (S = {xV ∣ {x, p} ∈ E}),

  • ,,duplacsúcs-szabály'' alkalmazva a p és q csúcsokra (j(p) = j(q) = -):

    (V, E, j) →p,q (V ∖ {p, q}, E', j),

    ahol E' = E ⊕ ((SpSq ∖ {p, q})) × Spq (ahol ⊕ két halmaz szimmetrikus differenciája).

Az elnevezésük a bennük szereplő és éppen eltávolítandó csúcsoknak megfelelően használatos. Az eredmény jelfüggvénye természetesen minden esetben csak a megmaradt csúcshalmazra értelmezett.

Lássuk, hogyan alkalmazhatjuk a szabályokat a 42. példán bemutatott gráfra.

43. Példa. Az ezt követő két ábrán példát mutatunk szabályok alkalmazására a 10.9. ábrán látható gráfra.

10.10. ábra - Pozitívcsúcs szabály alkalmazása a 2-es csúcsra (a 10.9. ábra gráfjára).

Pozitívcsúcs szabály alkalmazása a 2-es csúcsra (a 10.9. ábra gráfjára).

10.11. ábra - Duplacsúcs szabály alkalmazása a 4-es 5-ös csúcspárra (a 10.9. ábra gráfjára).

Duplacsúcs szabály alkalmazása a 4-es 5-ös csúcspárra (a 10.9. ábra gráfjára).

A génképzés gráf modelljében akkor mondjuk, hogy a gráf-stratégia sikeres, ha az üres (csúcsnélküli) gráfot sikerült elérni.

Láthatjuk, hogy egy átfedési gráf nem egyértelműen adja meg azt, hogy mely sztringből képeztük. (A lehetséges sztringekből a gráfokra történő leképezés több az egyhez típusú.) Fontos azonban, hogy mégis ekvivalensek a modellek, vagyis pontosan akkor van sikeres stratégia a gráf modellben, ha a sztring modellben is van. Az, hogy minden sikeres sztring modellbeli stratégiának megfelel egy sikeres gráf-stratégia triviális, a lépések ugyanabban a sorrendben megadnak egy sikeres gráf modellbeli stratégiát. Ezzel ellentétben a sikeres gráf-stratégiák nem egy-az-egyben fordíthatók sikeres sztring-stratégiává, néha a lépések sorrendjét át kell rendezni.

49. Feladat. Ábrázolja a gráf modellben a mutatósztringet!

Adjon meg egy stratégiát a sikeres génképzéshez a gráf műveletek segítségével!

50. Példa. Legyen sztringreprezentáció adott.

Készítse el a gráfreprezentációt!

Alkalmazza a duplacsúcs szabályt a 2 és 3 csúcsokra!

Ezután alkalmazza a létrejött gráfra a pozitívcsúcs szabályt a 4-es csúcsra!

Folytassa a stratégiát, amíg az üres gráf elő nem állt!

Megjegyezzük, hogy a génképzésnek további absztrakt modelljei vannak, pl. redukciós gráfokkal, amit itt a helyhiány miatt nem mutatunk be.

10.4.5. Alkalmazási ötlet - elméletben

Annak ellenére, hogy egysejtűekben vizsgáltuk a DNS molekulák változását, láthattuk, hogy ezek az élőlények bonyolult DNS műveletekre képesek. Az eddig itt ismertetett több molekulát használó, illetve az egy molekulán beüli modellt tekintve, azt mondhatjuk, hogy a láncolt-lista adatszerkezetet használják. Ez a modell, maga a génképzési stratégia, illetve a felhasznált műveletek megihlették az elméleti tudósokat is [Alhazov et al.]. Ebben a részben röviden egy olyan elméleti alkalmazást mutatunk be, amely ugyanezeket a műveleteket végzi DNS láncokon.

Tegyük fel, hogy az adott csillós egysejtű mikronukleuszát kicseréljük egy olyan DNS láncra, amibe egy gráfot kódolunk bele. Legyen adott egy gráf, és annak két különböző csúcsa, p és q. Ebben a gráfban szeretnénk a Hamilton út problémára megoldást találni: van-e olyan körmentes út (ismétlődés nélküli csúcssorozattal leírva) a gráfban a p-ből indulva és a q-ba érkezve, amely minden csúcsot érint (tartalmaz).

Tehát vegyünk egy G = (V, E) gráfot, ahol V = {p1, ..., pn}. Technikai okok miatt, két új csúcsot is adunk a gráfhoz b, eV-vel jelölt csúcsokat, illetve a (b, p1) és (pn, e) éleket. Ennek megfelelően él nem vezet be b-be és csak egy él vezet ki belőle, míg az e-be csak egy él vezet, és belőle nem vezet ki él. Világos, hogy ha az eredeti gráfban van egy p1-ből pn-be vezető Hamilton út, amit az u csúcssorozat ír le, akkor bue ebben a kiegészített új gráfban fog egy Hamilton utat megadni.

44. Példa. Legyen G = ({1,2,3}, {(2,1),(3,1),(3,2)}). Legyen a feladat a Hamilton út probléma megoldása a 3 és 1 csúcsok közt. Ekkor a b és e csúcsokat hozzáadva a gráfhoz, könnyen látható, hogy a b321e csúcssorozat éppen egy Hamilton utat reprezentál.

Nézzük, hogyan kódolhatjuk a gráfot egy DNS láncba (egy mikronukleusz szerű láncba). Legyen tehát G = (V, E) egy irányított gráf. A gráf minden egyes f = (p', q') ∈ E élére, legyen Mf = (p', λ, q') az élnek megfelelő MDS kódja. Egy (összerakott) MDS-t így egy útnak fogunk megfeleltetni:

felel meg a gráfban az u = q1q2 ... qk útnak. Azt mondjuk, hogy az rV csúcs szerepel a (p,u,q) MDS részben, ha r előfordul a puq sztringben.

Belátható, hogy ha egy DNS molekulának minden MDS része megfelel a gráf egy útjának, akkor a hi, az ld és dlad műveletekkel megkapott molekulára is teljesül ez.

Legyen tehát a feladat, a Hamilton út probléma egy G = (V, E) gráfban, ahol V = {p1, ..., pn} (n > 1), a p1 csúcsból a pn csúcsba a b és e csúcsokkal kiegészítve a gráfot. Ennek megfelelően akkor mondjuk, hogy egy DNS lánc megfelel a G gráfban a p1,pn csúcsokkal megadott Hamilton út feladat reprezentációjának, ha a (b, λ, p1) MDS szakasszal kezdődik, szerepel benne a (pn, λ, e) MDS (vagy az inverze: és minden benne előforduló egyéb MDS szakasz és a gráf élei közt bijektív megfeleltetés van, amiben (p,q) ∈ E élnek megfelel az Mpq MDS (ami inverzként alakban is előfordulhat).

Tehát legyen egy DNS láncunk, ami a kezdő (b, λ, p1) MDS szakasszal kezdődik tetszőleges sorrendben tartalmazza, az összes többi él kódját valamilyen formában. Ekkor a 3 művelet segítségével előállítható olyan MDS szakaszokat keressük, amik b résszel kezdődnek és e-vel fejeződnek be. Ha ezt a DNS láncot mikronukleusznak tekinthetjük, és benne a csúcsok kódjait a mutatóknak, akkor a génképzés feladatának elvégzésével olyan, a makronukleusznak megfelelő DNS lánc jöhet létre, amely a b és e markerekkel határolt és csak MDS részeket tartalmaz. Mivel a génképzési feladatot az adott egysejtű automatikusan megoldja, feltételezhetjük, hogy az ily módon a mikronukleuszba kódolt gráfból is automatikusan előállnak ezek a „makronukleuszok''.

45. Példa. A 44. példában bemutatott gráf esetén legyen a gráf a következő formában kódolva:

Ekkor a három művelet segítségével a következő „makronukleszok'' állhatnak elő:

(b, 321, e), (b, 31, e).

51. Feladat. Végezzük el a

sorozattal jelölt mikronukleuszra a megfelelő műveleteket, és állítsuk elő segítségükkel a (b, 321, e), (b, 31, e) utakat a DNS láncban.

A létrejövő makronukleuszok között kell megnézni, hogy található-e olyan, amely Hamilton utat kódol, vagyis a hossza éppen a mutatók és a markerek összhossza, valamint minden mutatót (csúcsot) pontosan egyszer tartalmaz.

Másik megoldás lehet, ha a rendszer „automatikusan'' csak bizonyos tulajdonságokkal rendelkező makronukleuszokat állít elő, mint ahogy az élő sejtekben is csak az a makronukleusz tekinthető célnak, ami minden MDS szakaszt tartalmaz, amit úgy is kifejezhetünk, hogy minden mutató részt pontosan egyszer tartalmaz.

Ha ezt a DNS láncot mikronukleusznak tekinthetjük, és benne a csúcsokat mutatóknak, és a génképzés feladatát (kicsit átfogalmazva, általánosítva olyan DNS láncokra is, amelyek egyes mutatókat többször is tartalmazhatnak,) úgy tekintjük, hogy olyan DNS láncot hozzon létre, amelyben minden mutatónak megfelelő DNS kód pontosan egyszer szerepel, akkor a génképzés műveleteivel éppen egy Hamilton út előállítása a feladat (egymást követő élek összerendezése a DNS kódban).

Mivel a génképzési feladatot az adott egysejtű automatikusan megoldja, feltételezhetjük, hogy az ily módon a mikronukleuszba kódolt Hamilton út problémát is automatikusan képes lehet megoldani az ennek megfelelő rendszer.

Ebben az elvi modellben a gráf kódolásakor megengedtük, hogy egy mutató (egy csúcs) többször is előforduljon a DNS kódban, ennek megfelelően magát a génképzési feladatot is átfogalmaztuk, hogy ilyen kódok esetén mit jelentsen...

Gyakorlatban (sajnos) nem működik a dolog, pedig elvben nagyon szép formális paradigmát lehet rá építeni. Ezek az egysejtűek, mint ahogy más élőlények is nagyon érzékenyek a genetikai kódjuk tetszőleges átírására. Tehát, ha a genetikai kódjuk helyett egy gráfot kódolunk a bennük található mikronukleusz DNS-be, akkor nemhogy nem számítja ki a Hamilton utat nekünk, de nagy valószínűséggel túl sem éli az adott egysejtű az ilyen mértékű beavatkozást.